Покрытосеменные растения. Характерные признаки покрытосеменных Главной особенностью покрытосеменных растений является

Покрытосеменные (Цветковые) растения

Покрытосеменные - наиболее совершенная и самая многочисленная группа современного растительного мира. Цветковые растения произошли от группы вымерших водорослей, которая дала начало и семенным папоротникам. Таким образом, голосеменные и покрытосеменные растения - параллельные ветви эволюции, имеющие общего предка, но затем эволюционировавшие независимо друг от друга. Остатки первых цветковых растений обнаруживаются в раннемеловых отложениях. Начиная с конца мелового периода мезозойской эры, на Земле начинают господствовать покрытосеменные растения, которые приобрели целый ряд преимуществ по сравнению с другими высшими растениями, в том числе голосеменными. На этот же период приходится наибольшее распространение насекомых, птиц и млекопитающих, которые связаны между собой цепями питания, приспособлениями к размножению и обитанием в одинаковых условиях среды. Жизненные формы покрытосеменных представлены деревьями, кустарниками или травами, что обусловливает их наибольшую экологическую пластичность и распространение на суше во всех природных зонах и в водных бассейнах. Их основные вегетативные органы - корень, стебель и лист, имеющие многочисленные видоизменения, самые специализированные по строению и функциям. Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются с помощью семян, но семена их защищены околоплодником, что способствует их лучшему сохранению и распространению. А появление цветка - органа семенного размножения, который (в целом) дает новое поколение (репродукцию), ставит этот отдел растений в положение самых высокоорганизованных представителей растительного царства.
Морфологическое разнообразие цветковых очень велико. Строение вегетативных и генеративных органов уних достигает наибольшей сложности, ткани характеризуются высокой степенью специализации.
Цветковые - единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ.
Отдел покрытосеменных делится на два класса - двудольные и однодольные.
^ ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ:

1. Наличие цветка. 2. Наличие завязи и плода, сохраняющих семязачатки и семена.
3. Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами. 4. Женский заросток - восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев. 5. Мужской заросток - пыльцевое зерно (пыльца),
состоящее из двух клеток - вегетативной и генеративной.
6. Двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой - вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка. 7. Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод, из семязачатка (семяпочки) - семя, из зиготы - зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра - вторичный эндосперм.
8. Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом. Формируется одновременно с зародышем семени, в нем откладываются запасные питательные вещества (белки, углеводы, жиры). 9. При прорастании, как только внутрь семени поступает вода, начинается его набухание, запасные вещества переходят в растворимые формы, доступные для всасывания зародышем. Часть запасных веществ эндосперма расщепляется дыхательными ферментами. Что освобождает энергию (в виде АТФ), необходимуюдля роста зародыша.
10. Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды. 11. Из зародыша семени вырастает спорофит (бес
полое диплоидное поколение), который может быть представлен жизненной различной формой - травой (однолетней или многолетней), кустарником, деревом, лианой. Любая жизненная форма растения имеет основные органы - корень, стебель, листья и их видоизменения, а также цветки, семена, плоды.
Класс однодольные .

Название класса “однодольные” обусловлено тем, что в зародыше семени находится одна семядоля. Однодольные существенно отличаются от двудольных по следующим признакам:

1) мочковатая корневая система, корень имеет первичное строение(в нем отсутствует камбий);

2) листья в большинстве простые, цельнокрайние с дуговым или параллельным жилкованием;

3) проводящие пучки в стебле замкнутые, разбросаны, но всей толще стебля.
Семейство Злаки (свыше 6 тыс. видов). Биология семейства: травянистые растения (исключение - бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические илисплюснутые, разделенные узлами, а у большинства растений полые в междоузлиях, заполнены тканью только в узлах. Такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. В месте перехода влагалища в пластинку находится вырост-язычок, форма которого является признаком при определении злаков. Цветки желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрывающие колосок. В колоске 2-5 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуи, двух пленок, В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. В отдельных случаях встречается 1--6 колосковых и цветочных чешуи, 2-6, редко 40 тычинок. Плод - зерновка (орешек или ягода). Хозяйственное значение: 1. Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сорго, могар, сахарный тростник - хлебные, технические культуры (получают сахар, спирт” пиво). 2. Овсяница, мятлик, тимофеевка - кормовые травы. 3. Тростник, бамбук. Стебли используют в строительстве, для получения бумаги, как топливо. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве. 4. Пырей ползучий, овсюг, щетинник, ежовник - сорняки. Семейство Лилейные (около 2800 видов). Биология семейства: одно-, двух- и многолетние травы, полукустарники, кустарники в деревья. Для многолетних трав характерно наличие луковиц или корневищ. Цветки двуполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных или неполностью сросшихся листиков. Количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод - трехгнездная коробочка или ягода. Хозяйственное значение : 1. Лук, чеснок, спаржа - овощные культуры. 2. Ландыш, алоэ, чемерица - сырье для лекарств. 3. Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт - декоративные культуры.

Класс двудольные

Систематический признак двудольных - наличие двух семядолей в зародыше.

Отличительные особенности двудольных следующие:

1) корневая система стержневая, с развитыми боковыми корнями;

2) корень и стебель имеют вторичное строение, есть камбий;

3) сосудисто-волокнистые пучки стебля открытого типа” расположены концентрически;

4) листья как простые, так и сложные;
5) цветки пяти- и четырехчленного типа;

6) эндосперм в созревших семенах хорошо выражен у ряда видов: пасленовых, зонтичных и др. Но у бобовых, сложноцветных и. других (например, горох, фасоль, подсолнечник, развит слабо или совсем отсутствует, и запасные питательные вещества находятся непосредственно в семядолях зародыша.
"Семейство розоцветные (около 3 тыс. видов). Биология семейства: распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность - своеобразное строение гинецея и цветоложа. Последнее имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют со сросшимся, цветоложем мясистую чашу - гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены они по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Завязь верхняя, нижняя или средняя. Плоды - костянки, орешки, часто ложные или сборные. Насекомоопыляемые растения. Хозяйственное значение: 1. Шиповник. Плоды содержат много витамина C, 1- 8% сахара, до 2% крахмала, 1 - 5% азотиевых веществ. Корни богаты дубильными веществами. Используются в пищевой (лекарственные препараты) и парфюмерной промышленности. 2. Розы, малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль - декоративные культуры, используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.
Семейство Бобовые (около 12 тыс. видов). Биология семейства; стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные с прилистниками. Строение цветка типичное: чашечка из5 чашелистиков (3+2), венчик из 5 лепестков (задний - парус, два боковых - ввела, два нижних” срастающихся в верхней части - лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод - боб. Опыляются насекомыми. Хозяйственное значение представителей семейства (астрагал, верблюжья колючка - полукустарник, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, соя, люпин): пищевые, кормовые, медоносные, декоративныё растения. Благодаря клубеньковым бактериям, сидериты, (пищевые и кормовые качества снижаются из-за концентрации гликозидов и алкалоидов), играют заметную роль в формировании растительного покрова.
Семейство Пасленовые (около 2200 видов). Биология семейства : травы, реже полукустарники, кустарники. Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки правильные или неправильные. Венчик сростнолепестной, трубчатый. К трубочке венчика прикреплено 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки двуполые. Насекомоопыляемые растения. Плод - ягода или коробочка. Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств. Хозяйственное значение : 1. Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака - табачное масло. 2. Картофель, баклажаны, томаты, перец. Используются в пищевой промышленности. З. Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная - лекарственные растения.
Семейство Крестоцветные (около 2 тыс. видов). Биология семейства : одно- двух-, многолетние травы, полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки двуполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок6, из них 4 длиннее, 2 короче. Пестик один. Плод - стручок или стручочек. В семенах содержится 15 - 49,5% масла. Хозяйственное значение: 1. Дикая редька, сурепица пастушья сумка, горчица полевая, желтушник - сорняки. 2. Капуста, редька, репа, брюква - огородные культуры. 3. Горчица, рапс - масличные культуры. 4. Левкой, ночная красавица, маттиола - декоративные растения.
Семейство Сложноцветные (около 15 тыс. видов). Биология семейства: однолетние и многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак - соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки двуполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка, венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и другие. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод – обычная семянка с волосистым хохолком, или пленчатой коронкой.
Опыление перекрестное или самоопыление. Хозяйственное значение: 1.Салат, цикорий, артишок - пищевые культуры. 2. Подсолнечник - масличная культура. 3. Топинамбур - кормовая культура.

4. Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, ромашка - лекарственны” растения. 5..-Георгины, бархатцы, хризантемы: - декоративные растения, 6. Осот молочай, василек, синий, горчак ползучий – сорняки.

Покрытосеменные , или цветковые, растения в настоящее время господствуют в растительном мире земного шара. Это самая большая группа, в которой насчитывается более 390 семейств, около 13 000 родов и 240 000 видов. Цветковые растения встречаются во всех климатических зонах - от тропических лесов до тундры. Они занимают значительное место в жизни человека, поскольку большинство культурных изделий (овощи, плодовые деревья, хлебные злаки ) относятся к покрытосеменным.

Отличительной особенностью покрытосеменных является наличие плода, цветка и семени. От голосеменных они отличаются тем, что семязачатки заключены в более или менее замкнутую полость завязи, отчего они и получили такое название.

Среди цветковых растений встречаются деревья, кустарники и травы. В настоящее время число видов травянистых растений значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Листья покрытосеменных довольно разнообразны по форме и размерам. Они бывают как простыми, таки сложными.

Цветок представляет собой сложную систему органов и служит для образования плодов и семян. Он расположен в стебле. Часть стебля под цветком, обычно лишенная листьев, называется цветоножкой , которая переходит в укороченную ось цветка - цветоложе. На цветоложе располагаются части цветка: пестик, тычинки, лепестки, чашелистики. Совокупность чашелистиков называется чашечкой . Она состоит из нескольких чашелистиков обычно зеленого цвета. Чашелистики могут срастаться или вовсе не срастаться.

Основная функция лепестков - привлекать насекомых и содействовать успешному опылению. Совокупность лепестков называется венчиком, размеры, строение и окраска которого отличаются большим разнообразием. У многих цветковых растений венчики плохо развиты или отсутствуют вовсе. Венчик может быть свободнолепестным или сростнолепестным, когда лепестки срастаются краями.

Чашелистики и лепестки составляют вместе околоцветник. Он бывает двойным, если состоит из чашечки и венчики, и простым, когда лепестки отсутствуют или когда нет четко выраженных различий между чашелистиками и лепестками.
На цветоложе внутрь от околоцветника расположены тычинки. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, внутри созревает пыльца. Внутренний участок цветоложа занят пестиком, который состоит из завязи, столбика и рыльца.
Цветки бывают обоеполые, когда они содержат тычинки и пестик, и однополые, когда имеют или только тычинки или только пестик. Растения, на которых произрастают однополые цветки, называются однодомными . Двудомными являются такие виды, у которых растения одно и того же вида имеют только мужские цветки, другие - только женские. К ним относятся ива, крапива, щавель, дрема, кошачьи лапки. Бывают еще трехдомные виды.

Порядок и ход цветений растений разнообразны. Обычно цветки появляются уже на облиственных побегах, но нередко у многих растений весной сначала распускаются цветки, а потом листья. Основное в оплодотворении - это попадание пыльцы на рыльце соответствующего цветка. Существует два вида опыления - самоопыление и перекрестное опыление. Среди культурных растений много самоопылителей (горох, овес и др .). Перекрестное опыление осуществляется при помощи насекомых и ветра.

После того как произошло оплодотворение, цветок вступает в новую фазу развития, которая завершается формированием плода. Плоды разнообразны по форме, окраске, они могут быть сочными или сухими.
Цветковые растения подразделяются на два класса: однодольные и двудольные.
Класс однодольных насчитывает около 65 семейств, 3000 родов и 60 000 видов. Хотя по всем этим параметрам они уступают двудольным, но их роль чрезвычайна велика, так как многие культурные растения, в частности хлебные злаки относятся к однодольным.

^ Семейство Лилейные
В основном многолетние травянистые растения, часто с луковицами и корневищами. Они имеют венчиковидный околоцветник с расположенными в два круга свободными или сросшимися листочками. Тычинок - 6, завязь - верхняя, состоящая из трех плодолистиков. Плод - коробочка или ягода. В высокогорных и низинных тундрах, на болотцах, по берегам горных рек и озер произрастает маленькое растение - тофиельдия крошечная . Это мелкое растение с разветвленным корнем. Прикорневые листья кожистые, слегка изогнутые, расположены в одной плоскости ребром к стеблю. Цветки мелкие, белые, собраны в простую кисть. Листочки околоцветника вогнутые, тупые.
На сырых лугах, на болотистых опушках леса, по берегам горных рек и озер встречается довольно крупное растение - черемица Лобеля. Продолжительность ее жизни 50 лет и более, цветение наступает на 20-30м году. Одно растение может давать около 5000 семян. Это лекарственное растение, в народной медицине известно давно, используется для приготовления болеутоляющих мазей и дезинфицирующих средств. Очень ядовито.

На влажных лугах, на каменистых и песчаных отмелях рек и ручьев часто можно встретить лук сибирский - ценное пищевое и лекарственное растение. Его листья сохраняют пищевые качества, но только до цветения, после чего грубеют. Лук - привычная приправа к пище, содержит витамины и микроэлементы. Лук обладает лечебными свойствами. Все части растений содержат пахучее вещество из смеси сернистых аллилов с характерным луковым запахом, обладают фитонцидными и антисептическими свойствами.

^ Семейство Орхидные
Самое крупное в растительном мире. Насчитывает 800 родов и 30 000 видов. В Мурманской области встречается 19 видов. Наши северные орхидеи представляют собой небольшие многолетние травянистые растения, хорошо приспособленные к насекомооплению. Некоторые из них обладают лечебными свойствами (пальчатокоренник пятнистый, кокушник комаринный) .

^ Семейство Злаковые
Весьма обширное семейство, куда входят многолетние, двулетние и однолетние растения, преимущественно травы. Насчитывает около 500 родов и свыше 6000 видов. Значительное место занимают пищевые и кормовые виды. На Кольском полуострове широко распространены щучка извилистая, душистый колосок альпийский, тимофеевка альпийская, полевицы, овсяницы и другие.

Класс двудольных по числу видов, родов и семейств значительно превосходит класс однодольных. Это класс цветковых растений, для которых характерно наличие двух семядолей в зародыше семени. В стеблях таких растений имеется камбий, способствующий росту стебля в толщину. Листья этих растений имеют перистое или пальчатое жилкование. Двудольные растения отличаются своим многообразием, могут синтезировать более сложные вещества. Этот класс насчитывает около 10 000 родов и 180 000 видов.

^ Семейство Крестоцветные
Видовой состав крестоцветных очень разнообразен. Существенную роль в растительном покрове играют виды из родов крупка, сердечник . Определенное значение имеет ложечная трава . К декоративным цветочным растениям относятся представители рода резуха . В нашей области произрастает резуха альпийская. Это очень полиморфное семейство. Некоторые виды крестоцветных растений имеют пищевое значение.

^ Семейство Розоцветные
Объединяет свыше 120 родов и 2000 видов. Многие виды богаты витаминами, сахарами, органическими кислотами и эфирными маслами. В Мурманской области произрастает 11 родов и 52 вида. Это деревья, кустарники, травы. Многие из них являются ценными пищевыми (зябина Городкова, черемуха, морошка, костяника, малина, земляника, княженика ), лекарственными (таволга или лабазник, лапчатка прямостоячая, кровохлебка ) и декоративными (манжетка альпийская, дриады точечная и восьмилепестная, кизильник) растениями.

Дриада - легендарный цветок Севера. У него 8 лепестков, стелющийся деревянистый стебель, из которого пучками выходят своеобразные листья: продолговатые и волнистые по краю. Сверху они темно-зеленые, а снизу словно гагачьим пером подбиты.

Калган (лапчатка прямостоячая). Цветок напоминает старинный малтийский крест: четыре выемчатых лепестка образуют симметричную фигуру, что необычно для представителя семейства розоцветных, характерным признаком которых является наличие 5 лепестков. Таволга вязолистная . Цветок состоит из пяти маленьких лепестков и необыкновенно длинных тычинок, поэтому соцветие кажется пушистым.
Рябина . Рябина обыкновенная - листопадное дерево (до 15 м высотой) или кустарник. Природные местообитания - в подлеске хвойных, мелколиственных и широколиственных лесов, по долинам рек и ручьев, заходит в равнинные и горные тундры. В нашем регионе появление первых листочков у рябины отмечается в середине мая, начале июня. В России культивируются специально выведенные плодовые и декоративные формы рябины. Обыкновенная рябина устойчива к загрязнению воздуха, поэтому часто используется для озеленения промышленных центров, в частности, на Кольском полуострове.

^ Семейство Бобовые
По количеству видов (12 000) - одно из самых крупных семейств. Бобовые способны накапливать азотистые вещества в корнях, а зеленая масса и семена богаты белками. Зеленые плоды и зрелые семена бобовых съедобны. В Мурманской области из бобовых произрастают только травянистые растения. Всего в области насчитывается 35 видов, 11 родов, причем большая часть бобовых - заносные.
Клевер ползучий отличается хорошей способностью к отрастанию. Относится к влаголюбивым растениям, хорошо растет даже при переувлажнении. Хороший медонос.
В области широко распространен остролодочник островатый. Это многолетнее травянистое растение, имеющее мощный корень с непарноперистыми листьями. Цветки собраны в плотные многоцветковые головчатые соцветия. Окраска от бледно-желтого до синего. Остролодочник - типичное горнотундровое и тундровое растение. Хорошо поедается оленями.

^ Семейство Ивоцветные
Двудомные деревья и кустарники. Листья цельные, с черешками. Соцветие представляет собой сережку, цветок - с прицветным маленьким листом. Околоцветник редуцирован или его нет совсем. Тычинок насчитывается от 2 до 5 и больше. Завязь верхняя, столбик короткий. Семяпочки обратные. Плод - верхняя паракариная коробочка. Семена с летучками из белых волосков.
Ива. Крупный, полиморфный, трудный для определения род. Растение, имеющее листья с двумя прилистниками. Цветет обыкновенно до распускания листьев. Прицветные листья опушенные, иногда густо волосистые. В основании цветков находятся нектарники. В Мурманской области зарегистрировано 50 видов, от деревьев до карликовых кустарничков. Ива - растение светолюбивое. Наиболее распространенные виды - ива козья, мохнатая, сизая; из карликовых - сетчатая, полярная.

^ Семейство Водяниковые
Маленькие, простертые, вечнозеленые кустарники с узкими листьями, края которых завернуты внутрь. Цветки двудомные, темно-красные. Плод ягодообразный сочный (водяника обоеполая ). Водяника (или вороника) широко распространена. Ее ягодами питаются многие животные. Употребляют в пищу ее и люди.

^ Семейство Вересковые
Для крайнего Севера характерен арктоус (в переводе с саамского "гром-ягода"). Растение замечательно своей фенологической особенностью: оно начинает приполярную весну. Ягоды черного цвета. Употребляются в пищу тундряными куропатками.
Брусника - вечнозеленый низкорослый (высота до 30 см) кустарничек с кожистыми глянцевитыми листьями. Растет в тундрах, хвойных и смешанных лесах, на болотных грядах. В нашем регионе зацветает брусника с середины июня. Массовое цветение приходится на начало июля. Первые ягоды поспевают в середине августа, массовая спелость приходится на сентябрь. Почти каждый год в сентябре у брусники отмечается вторичное цветение, но ягод в этом случае, конечно, не бывает. Брусника лекарственное растение. Листья употребляются в качестве мочегонного и вяжущего средства.

Черника миртолистная - листопадный кустарничек (10 - 40 см высотой). Побеги у черники не круглые, а с острыми гранями, которые постепенно теряются с возрастом.: В нашем регионе листья на чернике начинают распускаться в мае, вскоре после стаивания снега. Общеизвестны лечебные свойства растения. Сушеные ягоды используют при желудочных заболеваниях, листья при диабете. Побеги с листьями ранее использовались для дубления кожи. Клюква. Стелющейся кустарничек с надземными стеблями, приподнимающимися цветоносными веточками, кожистыми зимующими яйцевидными листьями, с розовыми цветками. Ягоды крупные, шаровидные или грушевидные, красного цвета, зимующие. Цветет в июле, плодоносит в августе-сентябре. Встречается на юго-западе области, на болотах, в лесах и на лугах, на сфагновых мхах. Заготавливаются в больших количествах осенью и весной, долго хранится в свежем виде, идет на приготовление киселей, морсов.

Вереск. Предел жизни растения - 40 дней. Там, где кусты вереска отмирают, поселяется его родственница - толокнянка. В куртине толокнянки всегда появляются всходы вереска. Та постепенно уступает ему место. Толокнянка проявляет исключительную стойкость к огню.

^ Семейство Губоцветные
Довольно богато видами растений, имеющими приятный запах и облладающими лечебными свойствами. У нас встречается тимьян, который из-за своего запаха имеет название богородская трава. Интересна биология его размножения. Семена темьяна распространяются на небольшие расстояния - 60 см. За 100 лет богородская трава продвинулась вперед всего на 900 м.

^ Семейство Березовые
К этому семейству относятся древесные и кустарниковые растения, среди которых хорошо известны береза, ольха, лещина.
Березы - листопадные деревья (высотой до 20 и более м), но есть формы не с одним, а с несколькими стволами, придающие общему облику растения вид куста, встречаются и кустарниковые формы. Местами березы образуют коренные леса, но обычно присутствуют в качестве примеси в хвойных и смешанных лесах. : Береза ветроопыляемое растение. Мужские соцветия начинают формироваться в начале лета, к зиме они практически полностью развиты. Листья, почки, молодые ветви используют в медицине для лечения различных заболеваний.

^ Семейство Кизиловые
В Мурманской области встречается только один вид - дерен шведский.Дерен шведский - полукустарничек с многолетним подземным деревянистым корневищем. Его корневище, сильно ветвясь, разрастается под поверхностью почвы, и ежегодно дает весной травянистые надземные побеги высотой до 30 см, которые отмирают осенью. В нашем регионе встречается в лесах, березовом криволесье, тундре, обычен на морском побережье. Прямо человеком дерен не используется. Представляет интерес как декоративный многолетник.

Голосеменные (Gymnospermae) – наиболее древняя и до сих пор процветающая группа семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и цветковыми растениями . Ранее исследователи выделяли все семенные растения, не образующие цветков, в отдельный отдел либо даже в класс отдела семенных растений (Spermatophyta). В настоящее время многие учёные склоняются к тому, чтобы разделить группу голосеменных растений на несколько самостоятельных отделов.

Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья. У большинства голосеменных в ксилеме отсутствуют сосуды, а в флоэме – клетки-спутницы. С другой стороны, ткани голосеменных устроены более сложно, чем ткани папоротникообразных.


Строение сосны обыкновенной

Все голосеменные – разноспоровые растения; микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению. У наиболее примитивных семенных папоротников они свободно росли на обычных побегах; у всех остальных голосеменных они находятся на укороченных побегах – стробилах, как правило, раздельнополых. Микроспоры у семенных растений развиваются в пыльцевом мешке и называются пыльцевыми зёрнами или пылинками. Они переносятся на женский гаметофит, как правило, при помощи ветра, прорастая внутрь после попадания на мегаспорангий. Внутри мегаспорангия, называемого семязачатком, развивается мегаспора; после оплодотворения мужской гаметой семязачаток превращается в семя. Женский гаметофит, конечно, в очень большой степени зависит от родительского растения, однако в значительно большей степени, чем гаметофит папоротника, устойчив к обезвоживанию. Питательный запас, окружающий семя, используется зиготой при прорастании; семена могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят благоприятные условия. Плоды не образуются, но у семени могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Голосеменные известны с верхнего девона . В карбоне и перми встречаются представители большинства порядков, а на мезозой приходится их расцвет.

Древнейшими из семенных растений являются прогимноспермы (Progymnospermophyta). Они сочетали в себе эволюционно продвинутое строение стебля с примитивными боковыми побегами, мало чем отличавшимися от побегов псилофитов. Вместо настоящих листьев у них развивались вильчатые безлистные веточки. Прогимноспермы, по-видимому, размножались всё ещё спорами, но уже находились на пути к формированию семян.

Значительно более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым .


^

Отдел Голосеменные


Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру - эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата - голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже - кустарниками и очень редко -лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2-3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Подавляющее большинство голосеменных - вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений - спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Класс Хвойные. Все хвойные - вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.

У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90-95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения - чаще однодомные, реже - двудомные.

Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

^ Сосна обыкновенная -однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

Рис. 9.3. Цикл развития сосны обыкновенной: а - ветка с шишками; б - женская шишка в разрезе; в - семенная чешуя с семязачатками; г - семязачаток в разрезе; д -мужская шишка в разрезе; е - пыльца; ж - семенная чешуя с семенами; 1 - мужская шишка; 2 - молодая женская шишка; 3 - шишка с семенами; 4 - шишка после высыпания семян; 5 - пыльцевход; 6 - покров; 7 - пыльцевая трубка со спермиями; 8 - архегоний с яйцеклеткой; 9 - эндосперм.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит - эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие - пыльцевход, или микропиле.

Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

Отличительные особенности покрытосеменных

Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но они очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре.

Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа -- цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием -- рыльцем, которым заканчивается пестик.

После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) - отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.

Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.

Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.

Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения - двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй - с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название - покрытосеменные).

Первые цветковые растения появились в начале мелового периода около 135 миллионов лет назад (или даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных в настоящее время остаётся открытым; наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов.

В середине мелового периода всего за несколько миллионов лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар - всё это средства привлечения насекомых.

Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка.

Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.

Покрытосеменные - самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, - характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище - завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства - более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.

Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений - кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетомые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Теория происхождения покрытосеменных из гнетомых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927г) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем, резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).

Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, затем хищных и плодоядных. В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром. Победа покрытосеменных была переломным этапом, глубокой революцией в судьбах всего животного населения Земли.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи - горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиальной разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи cо специфическими условиями климата и местообитаний - двулетники и однолетники.

Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в цветках и плодах. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерно для них.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем, и схематическом виде шла у них от цветков с длинным цветоложем (типа шишки) от обоеполых, актиноморфных со спиральным расположением свободных (несросшихся) и не фиксированных в числе членов, с верхней завязью и многочисленными семяпочками - к цветкам циклическим, зигоморфным, раздельнополым, со строго фиксированным числом более или менее сросшихся членов на плоском цветоложе, с нижней одногнездною завязью и немногими или одной семяпочкой. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга.

Распространены покрытосеменные повсюду почти до крайних пределов растительности и определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных лесов, торфяных болот и некоторых типов тундр.

В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.

Покрытосеменные разделяют на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков. Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Отдел цветковых растений объединяет два класса: двудольных и однодольных.

Самый существенный признак - строение семени. Но одного признака недостаточно для определения принадлежности растения к тому или иному классу. Необходимо знать все признаки данного растения.

Класс двудольных наиболее многочисленный, он включает в себя около 80% видов покрытосеменных растений, которые объединяются в 325 семейств. Семейства цветковых растений выделяют главным образом на основании строения цветка и плода.

Класс однодольных включает около 25% цветковых растений. Это преимущественно травы. Лишь в немногих семействах встречаются древесные формы, да и те обитают в основном в тропиках. Наиболее простоорганизованная группа однодольных обитает в водоемах, болотах. К ней относятся стрелолист, частуха, рдесты. Но среди однодольных много видов, достигших высокого уровня организации, например злаки.

Типичным семейством класса однодольных является семейство лилейных. Среди растений этого семейства преобладают многолетние травы, у которых хорошо развиты корневища или луковицы, ланцетной или линейной формы листья с дуговым или параллельным жилкованием. Многие из лилейных эфемеры или эфемероиды - имеют короткий период вегетации.

Цветки у лилейных крупные, разнообразной окраски, одиночные или собраны в кисть. Околоцветник простой, венчиковидный, состоит из шести сросшихся или свободных листочков, расположенных в два круга. Тычинок шесть, также расположенных в два круга, пестик один (из трех сросшихся плодолистиков). Плод лилейных - ягода или коробочка.

Среди лилейных много декоративных растений (лилии, тюльпаны), пищевых (лук репчатый, чеснок), лекарственных (ландыш, алоэ, купена лекарственная) и др.

Наиболее крупное семейство в классе однодольных - злаки. Насчитывают свыше 10 тыс. видов злаков. Распространены они по всему земному шару. Это процветающее семейство, достигшее высокого уровня организации.

Почти все злаки - травянистые многолетние, реже однолетние растения. Они составляют основу травостоя многих растительных сообществ: лугов, степей и др. Из деревянистых злаков известны бамбуки. Растения этого семейства можно узнать по полому стеблю - соломине с узлами и междоузлиями. Узлы заполнены рыхлой тканью. Стебли злаков растут в длину в результате деления клеток в междоузлиях. Такой рост называется вставочным.

Злаки можно узнать и по листьям: они узкие, длинные, с параллельным жилкованием. Лист имеет широкое основание в виде трубки - влагалище. Оно защищает от повреждения нежные клетки междоузлий, за счет деления которых стебель растет.

Для злаков также характерна мочковатая корневая система. Таким образом, злаки можно отличить от растений других семейств по особенностям строения вегетативных органов (листьев, корней и стебля).

Цветки у злаков мелкие, неяркие, собраны в колоски. Из множества колосков образуются соцветия: сложный колос, метелка и др. В каждом колоске от 1 до 10 и больше цветков. Цветок злака имеет три тычинки и один пестик, но у него нет чашечки и венчика. Большинство злаков ветроопыляемые растения. Злаки имеют типичный для этого семейства плод - зерновку, богатую белками и крахмалом.

Размножаются злаки семенами, а также вегетативно с помощью корневищ и укореняющихся побегов.

Злаки составляют основу питания человека и сельскохозяйственных животных. К ним относятся важнейшие кормовые и пищевые культурные растения. Дикорастущие злаки составляют основной корм скота. В тропиках образуют заросли бамбук и сахарный тростник. На плантациях специально выращивают сахарный тростник и из него получают сахар, ром, спирт и патоку. Злаки используются также для производства бумаги, в текстильной, химической и строительной промышленности.

В современную эпоху, когда экологические условия ухудшаются, некоторые виды злаков оказались под угрозой исчезновения. В Красную книгу занесено 23 вида злаков: ковыль камнелюбивый, ковыль мелкоопушенный, ковыль уклоняющийся, мятлик разноцветный, пырей ковыль листный и др.

Однодольные растения (лат. Liliopsida , лат. Monocotyledones , англ. monocots ) -- класс покрытосеменных, или цветковых, растений, самым многочисленным семейством которого являются Орхидные, отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветами. На втором месте по количеству видов стоит весьма важное в хозяйственном отношении семейство Злаки.

Традиционным латинским названием для этой группы растений является Monocotyledones , хотя в последнее время, например в системе Кронквиста (Cronquist ) их официальное название -- Liliopsida (лилиопсиды ). Так как однодольные -- группа рангом выше семейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное от типового рода группы.

Традиционное название однодольные , Monocotyledones или Monocotyledoneae , происходит от того факта, что зародыши большинства членов группы имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений ещё в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.

Тем не менее, у однодольных имеются более наглядные отличительные признаки. Зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями. Стеблевые сосудистые пучки замкнутые, рассеянные по всему сечению стебля; камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается. Стебли редко ветвятся. Листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие и дугонервные. Цветы обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трехчленных кругов, тычинок также 3 + 3, плодолистиков 3, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4.

Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие ископаемые растения, которых можно отнести к однодольным, имеют возраст начала мелового периода.

Система научной классификации APG II, разработанная группой APG (англ. Angiosperm Phylogeny Group ), определяет однодольные как одну из двух крупнейших групп среди покрытосеменных растений. Вторая группа -- «эудикоты» (eudicots ), по устоявшейся традиции иногда называется «палеодикоты» (palaeodicots ). Среди однодольных выделяются десять порядков и два семейства, которые ещё окончательно не приписаны ни к одному из порядков. Эти порядки распределены следующим образом:

Основные однодольные

· Семейство Петросавиевые (Petrosaviaceae ) / en:Petrosaviaceae

· Порядок Аироцветные (Acorales ) / en:Acorales

· Порядок Частухоцветные (Alismatales ) / en:Alismatales

· Порядок Спаржецветные (Asparagales ) / en:Asparagales

· Порядок Диоскореецветные (Dioscoreales ) / en:Dioscoreales

· Порядок Лилиецветные (Liliales ) / en:Liliales

· Порядок Панданоцветные (Pandanales ) / en:Pandanales

· Семейство (Dasypogonaceae ) / en:Dasypogonaceae

· Порядок Пальмоцветные (Arecales ) / en:Arecales

· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales ) / en:Commelinales

· Порядок Злакоцветные (Poales ) / en:Poales

· Порядок Имбирецветные (Zingiberales ) / en:Zingiberales

Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:

Алисматиды (Alismatidae )

· Порядок Частуховые (Alismatales)

· Порядок Водокрасовые (Hydrocharitales)

· Порядок Наядовые (Najadales)

· Порядок Триурисовые (Triuridales)

Арециды (Arecidae )

· Порядок Пальмы (Arecales)

· Порядок Циклантовые (Cyclanthales)

· Порядок Панданоцветные (Pandanales)

· Порядок Аронниковые (Arales)

Коммелиноцветные (Commelinidae )

· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales)

· Порядок Эриокаулоновые (Eriocaulales)

· Порядок Рестиевые (Restionales)

· Порядок Ситникоцветные (Juncales)

· Порядок Осокоцветные (Cyperales)

· Порядок Гидателловые (Hydatellales)

· Порядок Рогозовые (Typhales)

Имбирные (Zingiberidae )

· Порядок Бромелиевые (Bromeliales)

· Порядок Zingiberales

Лилииды (Liliidae )

· Порядок Лилиецветные (Liliales)

· Порядок Орхидоцветные (Orchidales)

Класс Двудольные относится к отделу Цветковых (Anthophyta ), или Покрытосеменных ( Magnoliophyta , или Angiospermae ) растений. Этот класс значительно разнообразнее и больше по объёму второго класса из этого отдела -- Однодольных (Monocotiledonae или Liliopsida ). Из общего числа цветковых растений на долю Двудольных приходится около 80%.

Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

1. Зародыш с двумя семядолями.

2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система.

3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.

4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.

5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

К классу Двудольных относятся около 200 000 видов , 10 000 родов , около 300 семейств (в зависимости от принятой классификации). Это травянистые и древесные растения.

Систематикой цветковых растений, начиная, с 18 века занималось множество учёных-ботаников, как отечественных, так и зарубежных. Все они внесли бесценный вклад в современное построение филогенетической (естественной) системы цветковых растений. Однако, общепринятой системы классификации покрытосеменных растений до сих пор нет.

Наиболее спорным является вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам. В системах известных ботаников-филогенетиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.). В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов : Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae . В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние -- филогенетически более продвинутые.

Основные порядки класса Двудольных:

Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae): порядок магнолиецветные (Magnoliales), порядок лютикоцветные (Ranunculales), порядок макоцветные (Papaverales), порядок каперсоцветные (Capparales), порядок розоцветные (Rоsales), порядок бобовоцветные (Fabales), порядок мальвоцветные (Malvales), порядок гераниецветные (Geraniales), порядок терпентинные (Terebinthales), порядок зонтикоцветные (Umbellales), порядок центросеменные (Centrospermae), порядок гречихоцветные (Polygonales), порядок букоцветные (Fagales).

Подкласс спайнолепестные (Sympetalae): порядок норичникоцветные (Scrophulariales), порядок тыквенноцветные (Cucurbitales), порядок астроцветные (Asterales).

Литература

· Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. -- М.: Просвещение, 1982. -- 543 с, ил, 34 л. ил.

· Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2/Гл. ред. Воробьев Г.И.; Ред. кол: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.-631 с., ил.

Отдел покрытосеменные, или цветковые

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Anthephyta), по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре и вытеснили многие группы растений, ранее появившихся на Земле. Своё победоносное распространение по Земле покрытосеменные начали в меловой период, когда некоторые группы растений были уже вполне сформировавшимися, а другие частично или полностью вымерли. Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа - цветка, который отсутствует у других растений. Поэтому покрытосеменные и называются ещё цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием - рыльцем, которым заканчивается пестик цветка.

После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.

У покрытосеменных, так же как и у предшествующих отделов растений, происходит чередование двух поколений. Как и у большинства высших растений, наиболее развитым, доминирующим у них является бесполое поколение - спорофит, половое же поколение у покрытосеменных редуцировано ещё сильнее, чем у голосеменных.

Для покрытосеменных характерно также наличие двойного оплодотворения, которое отсутствует у представителей других отделов растительного мира. В результате двойного оплодотворения образуются 2 зиготы. Одна из них в дальнейшем даёт начало зародышу, а другая эндосперму - питающей ткани зародыша. Эндосперм покрытосеменных, следовательно, является гибридной тканью, объединяющей наследственные особенности материнского и отцовского организма, тогда как у голосеменных первичный эндосперм развивается в результате прорастания мегаспоры, т. е. до процесса оплодотворения и является гаплоидным. Зигота, дающая начало эндосперму покрытосеменных, триплоидная, так как в образовании её участвуют 3 клетки с гаплоидным числом хромосом. Зигота, дающая начало зародышу семени (оплодотворённая яйцеклетка), диплоидная.

Наличие двойного оплодотворения у всех представителей покрытосеменных растений является одним из доказательств их единого, монофилитического происхождения.

Покрытосеменные являются также наиболее пластичными растениями, они обладают исключительной приспособляемостью к самым различным естественно-историческим условиям Земли, представители их имеют очень широкое географическое распространение, они растут в чрезвычайно разнообразных климатических условиях. Как более приспособленные к условиям внешней среды, покрытосеменные растения отличаются большим разнообразием форм вегетативных и репродуктивных органов - корней, листьев, цветков, плодов, семян. Они имеют более сложное и более совершенное анатомическое строение, чем представители ранее рассмотренных отделов растений. Элементы проводящей системы обеспечивают у них наиболее быстрое передвижение воды и пластических веществ по растению, что способствует более энергичному обмену веществ. У них имеются хорошо развитые настоящие сосуды - трахеи, а не трахеиды, как у голосеменных (поэтому покрытосеменные часто называют сосудистыми растениями).



Беспредельно разнообразны покрытосеменные и по своим размерам. Среди них известны очень мелкие растения - в несколько сантиметров (ряска) и растения-гиганты, достигающие высоты более 100 м (эвкалипты).

Отличительные особенности покрытосеменных

Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но они очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре.

Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа - цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием - рыльцем, которым заканчивается пестик.

После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.

Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.

Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.

Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения – двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй – с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название – покрытосеменные).

Первые цветковые растения появились в начале мелового периода около 135 миллионов лет назад (или даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных в настоящее время остаётся открытым; наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов.

В середине мелового периода всего за несколько миллионов лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар – всё это средства привлечения насекомых.

Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка.

Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.

Покрытосеменные – самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, - характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.

Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений – кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетомые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Теория происхождения покрытосеменных из гнетомых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927г) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем, резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).

Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Отличительные особенности покрытосеменных

Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но они очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре.

Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа - цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием - рыльцем, которым заканчивается пестик.

После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.

Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.

Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.

Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения – двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй – с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название – покрытосеменные).

Первые цветковые растения появились в начале мелового периода около 135 миллионов лет назад (или даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных в настоящее время остаётся открытым; наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов.

В середине мелового периода всего за несколько миллионов лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар – всё это средства привлечения насекомых.

Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка.

Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.

Покрытосеменные – самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, - характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.

Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений – кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетомые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Теория происхождения покрытосеменных из гнетомых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927г) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем, резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).

Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, затем хищных и плодоядных. В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром. Победа покрытосеменных была переломным этапом, глубокой революцией в судьбах всего животного населения Земли.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи – горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиальной разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи cо специфическими условиями климата и местообитаний – двулетники и однолетники.

Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в цветках и плодах. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерно для них.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем, и схематическом виде шла у них от цветков с длинным цветоложем (типа шишки) от обоеполых, актиноморфных со спиральным расположением свободных (несросшихся) и не фиксированных в числе членов, с верхней завязью и многочисленными семяпочками – к цветкам циклическим, зигоморфным, раздельнополым, со строго фиксированным числом более или менее сросшихся членов на плоском цветоложе, с нижней одногнездною завязью и немногими или одной семяпочкой. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга.

Распространены покрытосеменные повсюду почти до крайних пределов растительности и определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных лесов, торфяных болот и некоторых типов тундр.

В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.

Покрытосеменные разделяют на два класса – двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков. Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Отдел цветковых растений объединяет два класса: двудольных и однодольных.

Самый существенный признак - строение семени. Но одного признака недостаточно для определения принадлежности растения к тому или иному классу. Необходимо знать все признаки данного растения.

Класс двудольных наиболее многочисленный, он включает в себя около 80% видов покрытосеменных растений, которые объединяются в 325 семейств. Семейства цветковых растений выделяют главным образом на основании строения цветка и плода.

Класс однодольных включает около 25% цветковых растений. Это преимущественно травы. Лишь в немногих семействах встречаются древесные формы, да и те обитают в основном в тропиках. Наиболее простоорганизованная группа однодольных обитает в водоемах, болотах. К ней относятся стрелолист, частуха, рдесты. Но среди однодольных много видов, достигших высокого уровня организации, например злаки.

Типичным семейством класса однодольных является семейство лилейных. Среди растений этого семейства преобладают многолетние травы, у которых хорошо развиты корневища или луковицы, ланцетной или линейной формы листья с дуговым или параллельным жилкованием. Многие из лилейных эфемеры или эфемероиды - имеют короткий период вегетации.

Цветки у лилейных крупные, разнообразной окраски, одиночные или собраны в кисть. Околоцветник простой, венчиковидный, состоит из шести сросшихся или свободных листочков, расположенных в два круга. Тычинок шесть, также расположенных в два круга, пестик один (из трех сросшихся плодолистиков). Плод лилейных - ягода или коробочка.

Среди лилейных много декоративных растений (лилии, тюльпаны), пищевых (лук репчатый, чеснок), лекарственных (ландыш, алоэ, купена лекарственная) и др.

Наиболее крупное семейство в классе однодольных - злаки. Насчитывают свыше 10 тыс. видов злаков. Распространены они по всему земному шару. Это процветающее семейство, достигшее высокого уровня организации.

Почти все злаки - травянистые многолетние, реже однолетние растения. Они составляют основу травостоя многих растительных сообществ: лугов, степей и др. Из деревянистых злаков известны бамбуки. Растения этого семейства можно узнать по полому стеблю - соломине с узлами и междоузлиями. Узлы заполнены рыхлой тканью. Стебли злаков растут в длину в результате деления клеток в междоузлиях. Такой рост называется вставочным.

Злаки можно узнать и по листьям: они узкие, длинные, с параллельным жилкованием. Лист имеет широкое основание в виде трубки - влагалище. Оно защищает от повреждения нежные клетки междоузлий, за счет деления которых стебель растет.

Для злаков также характерна мочковатая корневая система. Таким образом, злаки можно отличить от растений других семейств по особенностям строения вегетативных органов (листьев, корней и стебля).

Цветки у злаков мелкие, неяркие, собраны в колоски. Из множества колосков образуются соцветия: сложный колос, метелка и др. В каждом колоске от 1 до 10 и больше цветков. Цветок злака имеет три тычинки и один пестик, но у него нет чашечки и венчика. Большинство злаков ветроопыляемые растения. Злаки имеют типичный для этого семейства плод - зерновку, богатую белками и крахмалом.

Размножаются злаки семенами, а также вегетативно с помощью корневищ и укореняющихся побегов.

Злаки составляют основу питания человека и сельскохозяйственных животных. К ним относятся важнейшие кормовые и пищевые культурные растения. Дикорастущие злаки составляют основной корм скота. В тропиках образуют заросли бамбук и сахарный тростник. На плантациях специально выращивают сахарный тростник и из него получают сахар, ром, спирт и патоку. Злаки используются также для производства бумаги, в текстильной, химической и строительной промышленности.

В современную эпоху, когда экологические условия ухудшаются, некоторые виды злаков оказались под угрозой исчезновения. В Красную книгу занесено 23 вида злаков: ковыль камнелюбивый, ковыль мелкоопушенный, ковыль уклоняющийся, мятлик разноцветный, пырей ковыль листный и др.

Однодольные растения (лат. Liliopsida , лат. Monocotyledones , англ. monocots ) - класс покрытосеменных, или цветковых, растений, самым многочисленным семейством которого являются Орхидные, отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветами. На втором месте по количеству видов стоит весьма важное в хозяйственном отношении семейство Злаки.

Традиционным латинским названием для этой группы растений является Monocotyledones , хотя в последнее время, например в системе Кронквиста (Cronquist ) их официальное название - Liliopsida (лилиопсиды ). Так как однодольные - группа рангом выше семейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное от типового рода группы.

Традиционное название однодольные , Monocotyledones или Monocotyledoneae , происходит от того факта, что зародыши большинства членов группы имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений ещё в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.

Тем не менее, у однодольных имеются более наглядные отличительные признаки. Зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями. Стеблевые сосудистые пучки замкнутые, рассеянные по всему сечению стебля; камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается. Стебли редко ветвятся. Листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие и дугонервные. Цветы обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трехчленных кругов, тычинок также 3 + 3, плодолистиков 3, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4.

Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие ископаемые растения, которых можно отнести к однодольным, имеют возраст начала мелового периода.

Система научной классификации APG II, разработанная группой APG (англ. Angiosperm Phylogeny Group ), определяет однодольные как одну из двух крупнейших групп среди покрытосеменных растений. Вторая группа - «эудикоты» (eudicots ), по устоявшейся традиции иногда называется «палеодикоты» (palaeodicots ). Среди однодольных выделяются десять порядков и два семейства, которые ещё окончательно не приписаны ни к одному из порядков. Эти порядки распределены следующим образом:

Основные однодольные

· Семейство Петросавиевые (Petrosaviaceae ) / en:Petrosaviaceae

· Порядок Аироцветные (Acorales ) / en:Acorales

· Порядок Частухоцветные (Alismatales ) / en:Alismatales

· Порядок Спаржецветные (Asparagales ) / en:Asparagales

· Порядок Диоскореецветные (Dioscoreales ) / en:Dioscoreales

· Порядок Лилиецветные (Liliales ) / en:Liliales

· Порядок Панданоцветные (Pandanales ) / en:Pandanales

· Семейство (Dasypogonaceae ) / en:Dasypogonaceae

· Порядок Пальмоцветные (Arecales ) / en:Arecales

· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales ) / en:Commelinales

· Порядок Злакоцветные (Poales ) / en:Poales

· Порядок Имбирецветные (Zingiberales ) / en:Zingiberales

Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:

Алисматиды (Alismatidae )

· Порядок Частуховые (Alismatales)

· Порядок Водокрасовые (Hydrocharitales)

· Порядок Наядовые (Najadales)

· Порядок Триурисовые (Triuridales)

Арециды (Arecidae )

· Порядок Пальмы (Arecales)

· Порядок Циклантовые (Cyclanthales)

· Порядок Панданоцветные (Pandanales)

· Порядок Аронниковые (Arales)

Коммелиноцветные (Commelinidae )

· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales)

· Порядок Эриокаулоновые (Eriocaulales)

· Порядок Рестиевые (Restionales)

· Порядок Ситникоцветные (Juncales)

· Порядок Осокоцветные (Cyperales)

· Порядок Гидателловые (Hydatellales)

· Порядок Рогозовые (Typhales)

Имбирные (Zingiberidae )

· Порядок Бромелиевые (Bromeliales)

· Порядок Zingiberales

Лилииды (Liliidae )

· Порядок Лилиецветные (Liliales)

· Порядок Орхидоцветные (Orchidales)

Класс Двудольные относится к отделу Цветковых (Anthophyta ), или Покрытосеменных ( Magnoliophyta , или Angiospermae ) растений. Этот класс значительно разнообразнее и больше по объёму второго класса из этого отдела - Однодольных (Monocotiledonae или Liliopsida ). Из общего числа цветковых растений на долю Двудольных приходится около 80%.

Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

1. Зародыш с двумя семядолями.

2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система.

3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.

4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.

5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

К классу Двудольных относятся около 200 000 видов , 10 000 родов , около 300 семейств (в зависимости от принятой классификации). Это травянистые и древесные растения.

Систематикой цветковых растений, начиная, с 18 века занималось множество учёных-ботаников, как отечественных, так и зарубежных. Все они внесли бесценный вклад в современное построение филогенетической (естественной) системы цветковых растений. Однако, общепринятой системы классификации покрытосеменных растений до сих пор нет.

Наиболее спорным является вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам. В системах известных ботаников-филогенетиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.). В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов : Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae . В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние - филогенетически более продвинутые.

Основные порядки класса Двудольных:

Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae): порядок магнолиецветные (Magnoliales), порядок лютикоцветные (Ranunculales), порядок макоцветные (Papaverales), порядок каперсоцветные (Capparales), порядок розоцветные (Rоsales), порядок бобовоцветные (Fabales), порядок мальвоцветные (Malvales), порядок гераниецветные (Geraniales), порядок терпентинные (Terebinthales), порядок зонтикоцветные (Umbellales), порядок центросеменные (Centrospermae), порядок гречихоцветные (Polygonales), порядок букоцветные (Fagales).

Подкласс спайнолепестные (Sympetalae): порядок норичникоцветные (Scrophulariales), порядок тыквенноцветные (Cucurbitales), порядок астроцветные (Asterales).


Литература

· Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1982. - 543 с, ил, 34 л. ил.

· Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2/Гл. ред. Воробьев Г.И.; Ред. кол: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.-631 с., ил.